raylard.pages.dev






Vad har vakuolen för funktion i växtcellen

Vakuol

En vakuol existerar ett vätskefylld organell insluten från en membran kallat tonoplast. Vakuoler finns främst inom växtceller, dock finns även inom tidiga djurceller. Vakuolen kunna även hittas inom svamp- samt bakterieceller. Vakuolens låga pH samt enzym-rika inre existerar väl anpassat till för att avbryta ned makromolekyler samt andra cellstrukturer.

En vakuol äger utöver näringsförvaring samt stabilitet grabb ifall identisk fakta såsom lysosomer äger. inom växtceller innehåller vakuolen främst ett sur vattenlösning tillsammans olika joner, molekyler, proteiner samt enzymer. Organellen existerar en slags vattenreservoar, var vattentrycket vilket pressar mot tonoplasten skapar en vattenbaserat skelett.

ifall växtcellen får bristande vid dricksvatten reducerar trycket mot tonoplasten. Detta leder mot för att växten slokar. detta existerar alltså vätsketrycket inom vakuolen såsom håller växtceller utspända.

Vakuolen inom enstaka växtcell kallas ibland även cellsaftrum.

Historia

[redigera | redigera wikitext]

Upptäckter

[redigera | redigera wikitext]

År 1776 fann Lazzaro Spallanzani ett organell likt denne felaktigt antog "andades".

detta denne ägde funnit plats enstaka pulserande vakuol inom en urdjur.[1] detta fanns den inledande nedskrivna upptäckten från organellen vakuol. Ungefär 60 tid senare, tid 1841 beskrev Félix Dujardin vad vilket i enlighet med honom plats en genomskinligt, pulserande vattenfyllt utrymme inom urdjur. Dujardin gav utrymmet namnet "Vacuole", var "vacu" existerar latin samt betyder "tom".[2] Inom växtceller ägde dessa tomrum tidigare blivit dokumenterade från botaniker, dock inledningsvis för att kalla dessa tomrum inom växtcellerna på grund av vakuoler plats Matthias Schleiden.[3] (1842) tillsammans hjälp från primitiva mikroskop fann man vakuoler inom en ökande antal organismer, mot modell inom grönalger (Cohn 1854).[4]  

Biogenetik

[redigera | redigera wikitext]

De allra första spekulationerna kring vakuolens härkomst gjordes från Carl Nägeli tid 1855.

han menade för att vakuolen skapades inom cellplasman då vätska plats överflödigt.[5] i enlighet med honom skapades vakuolerna såsom "droppar" inom cellplasman. 30 tid senare anmärkte Hugo dem Vries för att vakuoler växer ihop ifrån små kroppar från membranet vilket denne kallade "tonoplast"[6]. "Tono" betyder "spänning" vid latin. i enlighet med dem Vries utvidgas vakuolen då vätska genom osmos passerar tonoplasten.

tid 1910 studerade Robert Russel Bensley tillsammans med hjälp från autolys-hämmande medel växtprocessen på grund av vakuoler. denne noterade för att detta inom cellen fanns separata strängar vilket ökar inom volym samt mängd på grund av för att sedan växa samman, vilket mot slut resulterade inom vakuolen.[7]

År 1941 publicerade Alexandre Guilliermond den process likt han trodde vakuolen utvecklades inom växtcellen.

denne undersökte unga rosenblad, var vakuolerna enkelt kunde urskiljas genom deras starka färg.[8] denne menade, noggrann vilket Bensley gjorde 1910, för att vakuolen börjar liksom små kolloider, vilket sedan växer mot kanaler, såsom sedan växer ihop till för att forma ett vakuol. Tonoplasten, vilket omger vakuolen, utvecklades i enlighet med Guilliermond likt en membran skapat från krafter mellan vattenlösliga samt icke-vattenlösliga ämnen.[8] Dainty menade tid 1968 för att till för att vakuolen bör behärska börja sin tillväxt de novo (från början) måste detta finnas korrekt omständigheter.

Omständigheterna bör artikel existensen från enstaka hydrofilmakromolekyl t.ex. fosfolipider på grund av för att behärska forma en membran.[9]

Francis Marty tillsammans tillsammans sin forskningsgrupp använde sig 1978 från elektronmikroskop på grund av för att behärska registrera vakuolens tillväxt inom växtsorten Euphorbia, v.g.

titta Fig. 4.


dem kom fram mot för att I: detta endoplasmatiska nätverket, tillsammans tillsammans golgiapparaten bildar strängar tillsammans med lågt pH såsom innehåller enzymer. Marty benämnde strängarna liksom tidiga vakuoler. Enzymerna inom strängarna fungerar såsom lysosomen, dem bryter ner molekyler samt strukturer inom cellplasman.

II / III: Strängarna formar ett slags box, var cellplasma "fångas". nära detta steg besitter den tidiga vakuolen numeriskt värde membran. tillsammans med enzymer bryts detta inre membranet ned.

IV / V: Den lilla vakuolen transporteras mot växtcellens centrala vakuol, var den lilla vakuolen inkorporeras inom den större vakuolen.[10]

   

Metodik

[redigera | redigera wikitext]

För för att behärska analysera vakuolen finns numeriskt värde observationssätt, in situ samt in vitro.

In situ

[redigera | redigera wikitext]

Med hjälp från mikroskop besitter man länge kunnat observera vakuolen inom cellen[11]. Detta sker genom ett färgning från innehållet inom vakuolen, ofta genom för att t.ex. lägga en ark inom enstaka vattenlösning. Vattenlösningen innehåller några tiotusendelars färgämne, denna ringa mängd färgar vattnet, dock existerar ännu permeabelt genom tonoplasten.

Genom osmos drar vakuolen mot sig vätskan, samt blir vid därför sätt färgad.[12] Utvecklingen inom färgning från organeller besitter framskridit således långt för att man är kapabel avgöra t.ex. pH, innehåll, tonoplastens permeabilitet samt inom vilket status vakuolen existerar i[13]. beneath årens gång besitter mikroskopens styrka utvecklats.

Elektronmikroskop används till för att observera tonoplasten samt vakuolens innehåll vid en nära håll.

George Gomori utvecklade 1939 en nytt sätt för att behärska analysera vakuolens struktur. Genom för att utgå ifrån för att vissa enzymer kombinerade tillsammans med vissa andra ämnen skapar ett vara kunde Gomori observera dem specifika ämnena såsom existerade inom tonoplasten samt inom vakuolen.[14] en modell existerar den tekniken såsom Gomori använde på grund av för att påvisa fosfatas.

Detta skedde genom inkubering från cellen inom ett svar innehållande fosfatestrar samt blynitrat. Reaktionen likt följer bildar blyfosfat, såsom förmå påvisas genom för att tillsätta vätesulfid. övervakning från ämnena sker via mikroskop.[15]

In vitro

[redigera | redigera wikitext]

Eftersom vakuolen endast besitter en skyddande membran existerar detta betydligt svårare för att isolera vakuolen ifrån cellen utan för att skada organellen jämfört tillsammans med t.ex.

mitokondrier alternativt kloroplast. detta viktigaste inom isolering från organeller existerar för att ta försvunnen cellmembranet. Detta förmå göras genom för att förstöra cellmembranet, antingen via osmos alternativt fysiskt genom för att "krossa" membranet tillsammans hjälp från mortel[16], alternativt kemiskt genom enzymer[17].

En tidig teknik likt skapades från Philippe Matile 1965 använde sig från mortel samt småsten på grund av för att krossa vävnad[16]. enstaka sektion från ett planta blev mortlad, till för att sedan finfiltreras, mot dess för att endast vakuolerna fanns kvar. Metoden fanns dock oberäknelig, då filtrationen kunde ge skiftande effekt. Innovationer samt utvecklingar inom processen äger dock ökat utvinningen från vakuoler.

Metoden på grund av för att frigöra vakuoler inom massiv skal existerar nuförtiden ett kombination från krossandet från vävnaden hos växten, nedbrytande process från cellväggen via enzymer, på grund av för att sedan sålla resterna via centrifugering, samt slutligen frigöra vakuolen ifrån cellplasman genom osmos[17][18].

till singulär extraktion från vakuoler används mikromanipulation tillsammans hjälp från maskiner[19].

Variationer

[redigera | redigera wikitext]

Växtcell

[redigera | redigera wikitext]

Vakuolen inom växtcellen existerar vid flera sätt unik. Inuti ett växtcell existerar vakuolens övning för att göra stabil samt hålla växten stående.

Detta sker då vakuolen fylls tillsammans med dricksvatten. Trycket mot tonoplasten skapar en vätskebaserat skelett[20]. då växten ej får tillräckligt tillsammans en färglösluktlös vätska som är livsnödvändig tas vätska ifrån vakuolerna, vilket då utgör enstaka vattenreserv. Volymen från vakuolen reducerar nära bristande vid en färglösluktlös vätska som är livsnödvändig samt resultatet existerar för att växten slaknar.[21] inom vakuolen finns även friflytande joner, näring samt färgpigment.

inom frön utgör vakuolerna liksom en lagringsutrymme till proteiner samt kolhydrater.[20] en modell vid ett vakuol innehållande en färgpigment existerar vakuolen inom enstaka rödbeta, då innehåller vakuolen färgämnet betacyanin.

Svampcell

[redigera | redigera wikitext]

Svampcellens vakuol existerar vid flera sätt lik den vakuol vilket förmå påträffas inom djurceller.

dem äger båda lågt pH samt innehåller en antal hydrolytiska enzymer. Vakuolen fungerar även liksom enstaka nedbrytare från makromolekyler dock även liksom en förråd från polyfosfater, aminosyror, protein. Vakuolen hjälper även mot nära endocytos samt exocytos.[22]

Djurcell

[redigera | redigera wikitext]

Vakuolen inom djurceller fungerar huvudsakligen såsom förråd från näring inom form eller gestalt från proteiner, kolhydrater, aminosyror samt nedbrytande process från makromolekyler samt restprodukter.

inom primitiva vattenlevande vilt finns pulserande vakuoler, då fungerar vakuolen såsom ett pump, såsom till dricksvatten ut ifrån alternativt in inom djuret.[23][24]

Struktur

[redigera | redigera wikitext]

Innehåll

[redigera | redigera wikitext]

Tidigt inom kartläggningen från vakuolen fann man för att organellens inre sektion innehöll salter, varor från t.ex.

nedbrutna makropartiklar.[25] Framsteg inom kemisk utvärdering tillät vetenskapsman för att kartlägga innehållet från vakuolen. dem kom fram mot för att innehållet huvudsakligen existerar ett blandning från salter bestående från jonerna natrium, kalcium, magnesium, klor, sulfid, nitrat samt fosfat.[26] Vakuolen kunna även innehålla tannin, polyfenoler likt fullfölja sålunda växten smakar illa samt blir svår för att avbryta ned.

Vakuolen kunna även rymma all proteiner.[27][28]

Tonoplast

[redigera | redigera wikitext]

Tonoplasten existerar detta membran liksom omger vakuolen. Bredden vid själva membranet existerar omkring 10 nm[29][30]. Tonoplasten existerar extremt permeabel mot vatten[31]. Strukturen hos tonoplasten skiljer sig ifrån andra membran genom dess kapacitet för att behärska expandera.

Tonoplasten äger observerats behärska expandera upp mot 90% från sin vanliga storlek[29]. Anledning mot dess unika förmåga tros existera innehållet från fettsyror, linolsyra samt linolensyra. noggrann likt andra membran innehåller tonoplasten proteiner samt lipider. inom tonoplasten vid rödbetans vakuol besitter detta dokumenterats 17 olika lipider, 10 stora samt 10-12 små proteinkedjor samt en varierande antal enzymer[29][32].

dem viktigaste enzymerna inom tonoplasten existerar dem vilket existerar inblandade tillsammans med energi, ATPas, proton-reglerande enzymer alternativt difosfater. ATPas existerar enzymer likt fungerar såsom katalysatorer inom reaktioner tillsammans ATP likt frigör energi samt joner.[33] Typen at ATPas varierar mellan olika sorters celler.

V-ATPas brukar finnas inom tonoplasten hos eukaryota celler, F-ATPas brukar finnas inom bakterier. P-ATPas, vars jon-reglerande förmåga hjälper vakuolen för att hålla en lågt pH brukar finnas inom dem flesta membran hos vakuoler.[34]

Funktion

[redigera | redigera wikitext]

Den primär funktionen hos vakuolen existerar för att förvara dricksvatten samt nedbrutna samt icke-nedbrutna ämnen.

försändelse genom tonoplasten kunna ske passivt genom diffusion både tillsammans alternativt utan hjälp från transportprotein samt kanalprotein. Jonkanaler hjälper mot för att föra in joner inom organellen, på grund av för att hålla en lågt pH inom vakuolens innehåll[35]. en färglösluktlös vätska som är livsnödvändig passerar genom porer inom tonoplasten.[36]

En cells tolerans till för att överleva inom miljöer tillsammans upphöjd koncentration krydda kommer ifrån vakuolens förmåga för att behärska ta upp samt förvara joner.

Detta betyder för att vakuolen reglerar kvantiteten fria joner inom cellplasman, något vilket annars kunna leda till inom uttorkning från cellen[37]. vid bas från tonoplastenspermeabilitet mot vätska existerar nödvändigheten från enstaka osmoreglerande funktion viktigt inom vakuolen. Då ett skillnad inom koncentration sker är kapabel vakuolen utsöndra joner, t.ex.

natrium- alternativt kalciumjoner på grund av för att motarbeta ändringen[38]. ett sektion från cellens metabolism sker även inom vakuolen, var den t.ex. kontrollerar homeostasen hos aminosyror[39] samt samlar samt lagrar socker.[40] Inom fruktceller förmå vakuolerna även biosyntetiserasackaros mot fruktos samt glukos då frukten mognar.[41] Vakuolens låga pH samt enzymrika inre utför för att den även besitter ett lytisk förmågor.

Proteiner, cellstrukturer alternativt makromolekyler upptagna via endocytos är kapabel samtliga bli nedbrutna inom vakuolen[42][43].

Betydelse

[redigera | redigera wikitext]

När existensen bara fanns inom havet förekom ej något behov från dem strukturer samt vattenreserver liksom behövs till för att överleva vid nation.

Cellmembranet ensamt klarar ej för att hålla ett fängelse utspänd inom olika situationer. Vakuolens innebörd genom för att behärska lagra stora mängder vätska, näring, avbryta ned farliga ämnen samt göra stabil cellen existerar betydande till cellens överlevnad.[44] inom ett forskning gjord 1997 från Raven, J.A.

rapporterade denne för att den evolutionära kostnaden besitter varit mindre än den evolutionära vinsten vilket vakuolen äger skapat, tillsammans betoning vid näringsintag, energi, försändelse från ämne, vattenlagring, försvar tillsammans med mera.[45]

Källor

[redigera | redigera wikitext]

  1. ^Spallanzani, L. (1776). Opuscoli di fisica animale e vegetabile.

    Societá Tipografica 

  2. ^Dujardin, F. (1841). Histoire naturelle des Zoophytes: Infusoires. Roret 
  3. ^Schleiden, M.J. (1842). Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik 
  4. ^Cohn, F. (1854). Untersuchungen über die Enwicklungsgeschichte der mikroskopischen Algen und Pilze.

    Acta Kaiser Leopold Acad. sid. 24, 101 

  5. ^Nägeli, C.; Cramer, C. (1855). Pflanzenphysiologische Untersuchungen. Schulthess 
  6. ^De Vries, H. (1885). Plasmalytische Studien über die Wand der Vakuolen. Jahrb. Wiss. Bot. sid. 16, 465 
  7. ^Benlsey, R.R. (1910). On the natur of canalicular apparatus of djur cells.

    Biological Bulletin. sid. 19, 179 

  8. ^ [ab] Guilliermond, Alexandre (1941). The Cytoplasm of the Plant Cell. Chronica Botanica Company. sid. 146. http://archive.org/stream/cytoplasmofplant00guil#page/146/mode/2up/search/vacuolar+system 
  9. ^Dainty, J.; Pridham, J.B. (1968). The structure and possible functions of the vacuol.

    Academic Press. sid. 40 

  10. ^Marty, F. (1978). Cytochemical studies on GERL, provacuoles and vacuoles in root meristematic cells of Euphorbia. Proc. Nat. Acad. Sci. sid. 75, 852 
  11. ^Deepesh, N. (2000). De. CSIRO. sid. 8. ISBN 0643062548 
  12. ^Peterson, C.A. (1979). Selective grundläggande staining of companion cells of the potato tuber and parsnip root with neutral red.

    Stain Technol. sid. 54, 133 

  13. ^Deepesh, N. (2000). De. CSIRO. sid. 29. ISBN 0643062548 
  14. ^Gomori, G. (1939). Microtechnical demonstration of phosphatase in tissue section. Proc. Soc. Exptl. Biol. tillsammans. sid. 42, 23 
  15. ^Gomori, G. (1956). Microscopic Histochemistry: Principles and Practice.

    Univ. of Chicago Press 

  16. ^ [ab] Matile, P.; Balz, Z.R., Semandeni, E. Jost, M. (1965). Isolation of spherosomes with lysosome characteristics from seedlings. Naturforsch. sid. B20, 693 
  17. ^ [ab] Blom, T.J.M; Sierra, M. Van Vilet, T.B.

    Franke- Van Djik, M.E.I. dem Koning, P. Van Iren, F. Verpoorte, R. Libbenga, K.R. (1991). Uptake and accumulation of ajmalicine into isolated vacuoles of cultured cells of catharanthus roseus (L.) G. Don. and its konvertering into serpentine. Planta. sid. 183, 170 

  18. ^Höfte, H.; Chrispeels, M.J. (1992). Protein sorting to the vacuolar membrane.

    Plant fängelse. sid. 995 

  19. ^Schulz-Lessdorf (1995). ”B.”. Protons and calcium modulera SV-type channels in the vacuolar lysosomal compartment-channel interaction with calmodulin inhibitors (197): sid. 655. 
  20. ^ [ab] Marty, F. (1999). Plant Vacuoles.

    American gemenskap of Plant Physiologists. http://www.plantcell.org/content/11/4/587.full 

  21. ^Sullivan, J.. ”Cell Organelles: Vacuole”. Quill Graphics. Arkiverad ifrån originalet den 2 januari 2013. https://web.archive.org/web/20130102180648/http://www.cellsalive.com/cells/vacuole.htm. Läst 15 januari 2013. 
  22. ^Daniel J.

    Klionsky, Paul K. Herman, Scott D. Emr (1990). ”The Fungal Vacuole: Composition, Function and Biogenesis”. Microbiological Reviews 54 (3): sid. 266, 278, 286. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372777/pdf/microrev00038-0064.pdf. Läst 15 januari 2013. 

  23. ^Kitching, J.A. (1954). ”Osmoregulation and ionic regulation in animals without kidneys”. Symp.

    Soc. Exp. Biol. (8): sid. 112. 

  24. ^Hoffman, L.R. (1973). ”Fertilization in Oedogonium. inom Plasmogamy”. J. Phycol (9): sid. 62. 
  25. ^Nägeli, C. (1844). ”Zellkern, Zellbildung und Zellenwachtstum bei den Pflanzen”. Z. Wiss. Bot. 1: sid. 34. 
  26. ^Meyer, A. (1904). ”Orientierende Untersuchungen über Verbreitung, Morphologie und Chemie des Volutins”. Bot.

    Zeitg. 62: sid. 113. 

  27. ^Wiesner, J. (1862). ”Einige Beobachtungen über Gerbe- und Farbstoffe der Blumenblätter”. Bot. Zeit. 20: sid. 389. 
  28. ^Wigand, A. (1862). ”Einige Sätze über die physiologische Bedeutung des Gerbestoffes und der Pflanzenfarbe”. Bot.

    Zeit. 20: sid. 121. 

  29. ^ [abc] Salyaev, R.K. (1985). ”Plant vacuole membrane: structure and properties”. Biochemistry and Function of Vacuolar Adenosinetriphosphatase in ungi and Plants: sid. 3. 
  30. ^Marty, F., Branton, D. (1985). ”Analytical characterization of vacuolar membranes from higher plants”. Biochemistry and Function of Vacuolar Adenosinetriphosphatase in Fungi and Plants: sid. 14. 
  31. ^Kiyosawa, K., Tazawa, M. (1977). ”Hydraulic conductivity of tonoplast-free Chara cells”. J.

    Membr. Biol. 37: sid. 157. 

  32. ^Marty, F., Branton, D. (1980). ”Analytical characterization of beet root vacuole membrane”. J. fängelse. Biol 87: sid. 72. 
  33. ^”Adenosine Triphosphatases”. Medical Subject Headings. National Library of medicin. http://www.nlm.nih.gov/cgi/mesh/2011/MB_cgi?mode=&term=ATPase. Läst 10 mars 2013. 
  34. ^Kaiser, G., Martinoia, E., Schmitt, J.M., Himcha, D.K., Heber, U. (1986). ”Polypeptide pattern and enzymatic character of vacuoles isolated from barley mesophyll protoplast”. Planta 169: sid. 345. 
  35. ^Deepesh, N. (2000). De.

    CSIRO. sid. 163. ISBN 0643062548 

  36. ^Agre, P., Sasaki, S., Chrispeels, M.J. (1993). ”Aquaporins - a family of vatten kanal proteins”. Am.J. Physiol 265: sid. F461. 
  37. ^Flowers, T.J. (1975). ”Halophytes”. Ion frakt in Plant Cells and Tissues: sid. Kap. 10. 
  38. ^Perry, C.A., Leigh, R.A., Tomos, A.D., Wyse, R.E., ingång, J.L. (1987). ”The regulation of turgor pressure during sucrose mobilisation and salut accumulation bygd excised storage-root tissue of red beet”. Planta 170: sid. 353. 
  39. ^Hüber-Wälchle, V., Wiemken, A. (1979). ”Differential extraction of soluble pools from the cytosol and the vacuole of yeast (Candida utilis) using DEAE-dextran”. Arch.

    Microbiol. 120: sid. 141. 

  40. ^Wilson, C., Lucas, W.J. (1987). ”Influence of internal sugar levels on apoplasmic retrieval of exogenous sucrose in source leaf tissues”. Plant Physiol. 84: sid. 1088. 
  41. ^Kliewer, W.M. (1965). ”Changes in the koncentration of glucose, fructose and total soluble solids in flowers and berries of Vitis vinifera”. Am.

    J. End. Vitic. 16: sid. 101. 

  42. ^Canut, H., Alibert, G., Boudet, M. (1985). ”Hydrolysis of intracellular proteins in vacuoles isolated from Acer pseudoplatanus L. cells”. Plant Physiol. 79: sid. 1090. 
  43. ^Krasowski, M.J., platsnamn, J.N. (1990). ”Seasonal changes with apical zonations and ultrastructure of coastal Douglas fir seedlings (Pseudotsuga manziesii)”. Amer J.

    Bot. 77: sid. 245. 

  44. ^Deepesh, N. (2000). De. CSIRO. sid. 249, 250. ISBN 0643062548 
  45. ^Raven, J.A. (1997). ”The vacuole: a cost-benefit analysis”. The Plant fängelse Vacuole: sid. 59. 

Externa länkar

[redigera | redigera wikitext]